Сейчас выяснилось, что неудача с ястребинкой объясняется тем, что это растение, как и многие другие (например, обыкновенный одуванчик), как правило, размножается без оплодотворения, здесь законы Менделя и не могут быть приложимы.
С самого начала своего возникновения менделизм касался только проблемы наследственной традиции и совершенно не касался проблемы осуществления. Поскольку его законы касаются только консервативной наследственности, менделизм в своем первоначальном виде был чужд теории эволюции, а так как изучение полигибридов показывало, какое разнообразие может быть достигнуто простой комбинацией элементарных частей, то возник соблазн объяснять всю эволюцию комбинированием неизменяемых генов. Эта теория, поддерживаемая, например, Бэтсоном и Лотси, никогда не пользовалась сочувствием большинства генетиков, а в настоящее время ее, может быть, придерживаются лишь единичные ученые. Комбинаторика объясняет многое, но в качестве теории эволюции, конечно, не годится. Менделизм является теорией, объясняющей многообразие, возникающее при гибридизации при получении вполне плодовитого потомства (что связано с правильной конъюгацией хромосом и правильной редукцией хроматина при созревании половых клеток). Теорией наследственной изменчивости (мутаций) менделизм не является, но огромное количество возникающих мутаций при своем наследовании подчиняется законам Менделя.
Менделизм со времени своего новооткрытая в начале XX века претерпел значительную эволюцию. Сам Мендель говорил о наследовании признаков и определенно указывал, что его законы основаны на материальном свойстве и расположении элементов, соединяющихся в клетках. Этим элементам наследственной субстанции было присвоено Иоганнсеном название гена, которое претерпело очень быструю эволюцию. Эту эволюцию лучше всего показать, если сопоставить два соответственных места из двух немецких изданий классической книги Иоганнсена «Элементы точного учения о наследственности» (1909 и 1913):
В первом издании: «Слово ген свободно от всякой гипотезы; оно выражает лишь тот твердо установленный факт, что многие особенности организма обусловлены особыми, находящимися в гаметах отделимыми и потому самостоятельными «состояниями», «основами», «зачатками» — короче тем, что мы будем называть геном». Во втором издании (1913): « Мы ни в коем случае не должны себе представлять, что отдельному гену (или особому виду генов) соответствует отдельная особенность, «единичная особенность» или «признак», как любят выражаться морфологи. Подобное ранее распространенное представление должно быть обозначено не только как наивное, но и как совершенно ложное. В действительности, все реализованные признаки являются реакциями всей конституции данной зиготы; реакции, которые могут быть различны, смотря по природе среды».
Верно, что и после этого высказывания отдельные генетики говорили еще о «генах признаков» и о независимости признаков от влияния среды, но ведущие генетики (Иоганнсен, Бауэр, Т. Морган и другие) всегда подчеркивали и приводили ряд примеров двух положений: 1) нет генов-признаков, а каждый ген имеет если не универсальное, то очень широкое действие на все признаки организма;
2) состав генов недостаточен для осуществления признаков организма: наследуются не признаки, а норма реакции, и осуществленная сумма признаков (фенотип) есть следствие совместного действия генотипа и условий развития. Эту азбуку менделизма лысенковские критики менделизма и поддерживающие Лысенко философы игнорируют, сознательно или бессознательно, в данном случае это не имеет значения. Отчетливое противопоставление генотипа фенотипу есть большая заслуга прежде всего Иоганнсена и эта заслуга с него снята быть не может (Иоганнсен пришел к этому различию независимо от законов Менделя, но это вполне гармонировало с менделизмом).
Именно в силу того, что наследуются не признаки, а нормы реакции на условия развития и важно было вместо непригодного термина «признак» ввести новый термин «ген», который совершенно необходим как элемент наследственной субстанции, допускающий комбинирование с другими элементами. В этом смысле понятие «ген» так же необходимо для генетики, как понятие «атом» и «молекула» в химии, и оно подвержено такой же эволюции и такой же дискуссии, как и вполне оправдавшие себя понятия атома и молекулы.
Как было уже указано, теория монополии хромосом в наследственности и законы Менделя первоначально развивались совершенно независимо. Мало того, многие ведущие биологи указывали как будто на непримиримое противоречие между хромосомной теорией наследственности и третьим законом Менделя — о независимости генов. Во втором издании своего руководства (1913) Иоганнсен указывает, что отдельные хромосомы нельзя рассматривать как носителей отдельных генотипических элементов, так как число генотипических элементов в гамете много больше числа хромосом; если же принять обмен факторами хромосом, то теряется как будто прочно обоснованное воззрение на индивидуальность хромосом. Но уже в 1913 году, когда Иоганнсен писал эти возражения, были известны факты, послужившие к тому синтезу хромосомной теории и менделизма, который в нашей литературе получил название морганизма, так как действительно связан с именем Т. Моргана и его школы. Перейдем поэтому к так называемому морганизму.
Впервые, если не ошибаюсь, на душистом горошке Бэтсоном и Пеннет были обнаружены отклонения от закона независимости Менделя (третий закон), именно во втором поколении вместо ожидаемых отношений 9:3:3:1 наблюдались иные отношения, которые показывали, что гипотеза о независимом комбинировании генов, лежащая в основе третьего закона Менделя, не подтверждается. Бэтсон выдвинул дополнительную гипотезу «притяжения» и «отталкивания» генов. Разрешение вопроса и вместе с тем новый этап в развитии менделизма был достигнут школой Т. Моргана, опубликовавшей совместную работу в 1915 году. Для генетики был найден удобный объект — знаменитая мушка дрозофила, которая вместе с удобством для чисто генетических опытов по скрещиванию совмещала ограниченное количество (четыре пары) хромосом. Школой Моргана и было выдвинуто предположение, что «сцепление» обусловлено локализацией соответствующих генов в одной хромосоме, а теснота сцепления — сравнительной близостью генов в хромосоме. На основании данных, полученных в опытах скрещивания, и были составлены карты хромосом с расположением отдельных генов. Полное подтверждение гипотезы Моргана следует видеть в том обстоятельстве, что в значительном количестве исследованных организмов (не только дрозофилы, но и у ряда растений) число пар хромосом, как и следует по теории, всегда отвечало числу групп независимо комбинирующихся генов. Иначе говоря, гены комбинируются, следуя третьему закону Менделя в том случае, если локализованы в разных хромосомах, и дают отклонения сообразно построенной карте хромосом в том случае, если они локализованы в одной хромосоме. Закономерная связь отклонения от независимости с расположением в хромосоме по всей справедливости должна, быть названа законом Т. Моргана.