Мендель указывает и случаи с промежуточной наследственностью (с. 245): форма и величина листьев, опушение отдельных частей, когда расщепление происходит не по формуле 3:1, а по формуле 1:2:1 (он пишет 2:1:1, с. 245), но только при сложной гибридизации удобнее пользоваться признаками, дающими отчетливое доминирование, и на них Мендель и установил свой третий закон. Мендель не устанавливает случаи, приведенные у обоих родителей, — появление пятнистости и пр. (с. 247). Что касается вопроса о неприменимости к человеку, то это следует разобрать отдельно.
4) О неприменимости законов Менделя к человеку (см. цитат}!-в начале пункта 3). Здесь опять Мендель оказался выше и своих непосредственных последователей, и своих критиков. Как известно, позднее Нильсон-Эле формулировал принцип полимерии для объяснения как бы постоянно промежуточной наследственности (первоначально предложен для окраски у овса, а позднее распространен на многие случаи, и в частности на окраску кожи человека): определенный признак зависит от многих однозначных факторов, допускающих суммирование. Что в данном случае нет настоящей промежуточной наследственности, ясно из того, что изменчивость во втором гибридном поколении значительно больше, чем в первом, и что в дальнейшем наблюдается «выщепление» чистых родительских форм. Конечно, в небольшой пропорции, так как по теории, если данный полимерный признак зависит от n генов, то пропорция чистой родительской формы во втором поколении будет jn.
Это вполне приложимо и к человеку: давно было известно, что в потомстве мулатов появляются изредка и чисто черные, и чисто белые дети.
Оказывается, что у Менделя и этот принцип выражен вполне отчетливо: он его применил к объяснению наследования окраски у фасоли (с. 276—277) и указывает, что если этот признак зависит, выражаясь современным языком, от трех факторов, то чистый рецессив во втором поколении будет встречаться раз на 64 случая.
5) Тимирязев неправильно отрицает значение законов Менделя при образовании новых форм (см. Соч., т. 7, с. 474): «Менделевский процесс, в конце концов, приводит к возврату, к расщеплению на типы первоначальных производителей и, следовательно, никакого интереса с точки зрения эволюции, т.е. образования новых форм, не представляет».
Эта ошибка Тимирязева тесно связана со вторым пунктом: игнорированием им третьего закона Менделя, формулированного Менделем чрезвычайно отчетливо (хотя он и не называет его законом, как и другие свои законы, см. с. 260—261): он приводит комбинационные формулы для ди-тригибридов, т.е. то, что впоследствии было наглядно изображаемо в форме решетки Пеннета, принципиально не давшей, конечно, абсолютно ничего нового, но приспособленной для малограмотных в математике биологов. Мендель приводит формулы числа членов комбинационного ряда для любого числа признаков и указывает, что для гороха, для всех изученных им семи пар признаков получены действительно путем повторных скрещиваний все 128 (два в седьмой степени) возможных комбинаций. Как же можно говорить, что в опытах Менделя не образуется никаких новых форм, когда для форм, различающихся по семи признакам, можно получить, кроме двух исходных, еще 126 новых константных форм. А так как мы знаем, что иногда получаются новые признаки от существующих у обоих родителей (и Менделю это было известно), то говорить, что законы Менделя не имеют значения для вопроса об образовании новых форм, значит просто закрывать глаза на очевидность. И Мендель вполне правильно применил свои законы для объяснения того разнообразия форм культурных, в особенности декоративных растений, которое давно поражало многих исследователей, но которое оставалось совершенно без объяснения. Опять и здесь Мендель оказался выше и своих последователей, и своих противников. Последователи его (Бэтсон, Лот) впали в соблазн неумеренной экстраполяции здорового принципа: из несомненного факта, что путем комбинации неизменных генов можно чрезвычайно повысить разнообразие форм, они сделали вывод, что вся эволюция сводится к комбинированию неизменных генов. Здесь они злоупотребили аналогией с химией, где (если исключить радиоактивные явления) все колоссальное разнообразие химических соединений объясняется комбинированием неизменяемых атомов сравнительно немногих элементов. Тимирязев, справедливо критикуя Бэтсона за эту крайность, сам впал в противоположную крайность, полностью отрицая (по крайней мере, в цитированных мною местах) значение менделизма в возникновении разнообразия форм. Судя же по всей совокупности биологических данных, мы имеем, вероятно, не менее трех качественно различных уровней эволюции: 1) низший — возникновение новых форм комбинированием неизменных элементов — генов; сюда, кроме чисто менделевского комбинирования, входит полиплоидия, инверсии, делеции и прочие изменения генома (комплекса генов); 2) эволюция на основе генных мутаций; 3) эволюция наиболее крупного масштаба (так называемая макроэволюция), к изучению которой пока толком еще не приступили, еще идет дискуссия, существует ли она как самостоятельный тип эволюции или, как думают большинство современных генетиков, она целиком сводится к эволюции первых двух типов. Дискутировать этот вопрос невозможно, могу только высказать личное убеждение, что подобно тому как крайние менделисты типа Бэтсона не смогли убедить ученых, что вся эволюция чисто комбинативна, так и остальным генетикам вряд ли удастся доказать, что третий тип эволюции не существует.
6) Тимирязев неправильно оценивает работу Менделя как регистрацию наблюдения.